维管束鞘细胞的作用

维管束鞘细胞的作用
维管束鞘细胞的作用

维管束鞘细胞的作用
你学生吗?
如果这样我正好上高二
C3植物中维管束鞘细胞没有什么作用的
在C4植物中维管束鞘细胞的主要作用是进行光合作用
C4植物的维管束鞘细胞中有不带基粒的叶绿体能进行光合作用.

C4植物的光呼吸压制策略
而生活在干旱地区的C4类植物却能很好的抑制光呼吸，因此它们比C3类植物更经济。这套机制并不涉及Rubisco的改造。C4植物的叶面有着“花环解剖结构”（德语：Kranzanatomie），植物的物质传导管道，即维管束，被一圈特化的细胞—维管束鞘细胞所包绕，维管束鞘再外面则是叶肉细胞。之所以说是“特化”，是因为维管束鞘细胞的结构与C3植物的不同，维管束鞘细胞和叶肉细...

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C4植物的光呼吸压制策略
而生活在干旱地区的C4类植物却能很好的抑制光呼吸，因此它们比C3类植物更经济。这套机制并不涉及Rubisco的改造。C4植物的叶面有着“花环解剖结构”（德语：Kranzanatomie），植物的物质传导管道，即维管束，被一圈特化的细胞—维管束鞘细胞所包绕，维管束鞘再外面则是叶肉细胞。之所以说是“特化”，是因为维管束鞘细胞的结构与C3植物的不同，维管束鞘细胞和叶肉细胞存在分工现象。
首先是维管束鞘细胞的叶绿体，有些C4植物的维管束鞘细胞含有基粒退化的叶绿体，被称为无基粒叶绿体，这些叶绿体只含间质片层。而在光合作用的光反应中所需的光系统II（Photosystem II）主要是分布在基粒上。基粒的缺失意味着光反应不能正常进行。因此，无基粒叶绿体变成了专师暗反应的场所。
还有，叶肉细胞与外界可以进行气体交换，而且与C3类植物不一样，C4类植物的叶肉细胞不再被区分为海绵和栅栏叶肉组织，这样，维管束鞘细胞的与外界气体进行交换就被叶肉细胞取代了。虽然叶肉细胞和维管束鞘细胞被它们自身的木栓质细胞壁所隔开。但是两者之间具有广泛的胞间连丝联系，这种联系使得两者之间新陈代谢产物进出成为可能。如果破坏这种结构，反而会降低组织间物质流动速度，造成CO2在维管束鞘漏逸，降低相关酶的活性。可见，叶肉细胞则成了碳固定的场所。
综上两点，C4植物这种结构将二氧化碳的固定与卡尔文循环其他反应在空间上被隔开了。叶肉细胞高效吸收外界二氧化碳，再以碳酸根的形式供给维管束鞘细胞进行下面的反应。叶肉细胞成了二氧化碳泵，在它们里面进行的二氧化碳转为碳酸根的过程被称为二氧化碳先固定。而从二氧化碳的先固定到二氧化碳最终在维管束鞘细胞的释放被称为哈奇—史莱克循环。过程如下：二氧化碳先与磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）通过磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶合成草酰乙酸（Oxalacetate），再被苹果酸脱氢酶转化为苹果酸（Malate），苹果酸会先被保存在叶肉细胞的液泡中，然后再进入维管束鞘细胞中分解为丙酮酸（Pyruvat）和二氧化碳，二氧化碳此时才加入到卡尔文循环中。
观察上面的过程，磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶对二氧化碳的亲和力比Rubisco高得多。与C3植物的叶肉细胞要等到结合到大气中稀薄的二氧化碳才能开始卡尔文循环相比，C4植物的维管束鞘细胞则有了叶肉细胞这个能快速而且密度大的“供货”上游，源源不断地“泵”进二氧化碳，反应自然更高效。即使泵过程耗能，但是C4植物维管束鞘细胞中Rubisco周的二氧化碳浓度从5 µM被提高到 70 µM，高浓度二氧化碳能抑制光呼吸。C3类植物则要花费大量能量进行光呼吸。而在高温环境下，这种能量节约效果就更明显了。因为温度升高，Rubisco的加氧活性上升比羧化提升来得更快。虽然C4类植物在光合作用方面对环境的要求比C3类植物要高，适应性低，但C4类植物的二氧化碳泵机制却使它们具有很大的生理优势。
在热带地区，太阳入射角大，投影面积小，光通过大气的路程短，结果是地面温度高，光强大。C3植物光呼吸强度大，而且会损耗掉卡尔文循环中固定的碳元素的20%，能量损失非常大。加之C3植物要靠频繁开放气孔吸收二氧化碳以补偿自身Rubisco效能的低下，水分随着开放的气孔溢出（蒸腾作用），水分散失自然比C4植物的多。而水份供给又是植物从水生变到陆生之后的生存决定因素。不难理解，C3植物在该地区难以与C4植物竞争。
但是，光照弱的地区，却很少能见到C4植物（例外：唐氏米草，学名：Spartina townsendii）。光照弱（甚至成为生态学上的限制因素），温度低，C3植物可以省下二氧化碳前固定的能量，更具优势。
综上，将二氧化碳泵机制引入热带地区C3类植物，也是目前改造C3类植物光合效率的一个方向。

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